Teoría de la optimización del forrajeo

A pesar de su bajo nivel de producción de alimentos, los cazadores y recolectores no comen cada una de las especies comestibles que existen en su hábitat. Pasan por alto muchas plantas y animales comestibles, incluso cuando se las encuentran mientras están buscando alimento. Por ejemplo, de las aproximadamente 262 especies de animales conocidas por los !kung san solamente comen unas 80 (Lee, 1979:226). Esta selectividad también tiene lugar entre los animales que, como los cazadores-recolectores humanos, deben de buscar su alimento.

Para demostrar este comportamiento selectivo, los ecólogos han desarrollado un conjunto de principios conocidos como teoría de la optimización del forrajeo (Cuadro 4.1).

Esta teoría afirma que los cazadores o recolectores perseguirán o recolectarán solamente aquellas especies que tienen un porcentaje máximo de rendimiento calórico con relación al tiempo que se invierte forrajeando. Como mínimo, siempre habrá una especie que se capturará en cada salida, especialmente si se trata de una de las que tienen un porcentaje más elevado de rendimiento calórico por cada hora de «tiempo de manipulación» —es decir, el tiempo invertido en perseguir, matar, recolectar, transportar, preparar y cocinar la especie de que se trate, después de que se haya encontrado—. Los forrajeadores tomarán una segunda, tercera o cuarta especie, si se la encuentran, solamente si haciéndolo se aumenta el porcentaje de rendimiento calórico comparándolo con su esfuerzo total (Charnov, 1976; Smith, 1983). Naturalmente, los forrajeadores en realidad no pueden medir cuántas calorías gastan u obtienen; pero, a través de ensayos y errores repetidos, consiguen un conocimiento bastante preciso de si vale la pena o no coger determinada especie. (Si los leones y los lobos pueden desarrollar este comportamiento selectivo lo mismo pueden hacer los humanos).

Para ilustrar esto supongamos que solamente existen tres especies animales en un determinado bosque: cerdos salvajes, osos hormigueros y murciélagos. Supongamos además que en cuatro horas de búsqueda a través del bosque, un forrajeador puede esperar encontrar un cerdo salvaje, y que el tiempo invertido en toda la operación (persecución, muerte y cocinarlo) es de unas dos horas, mientras que su valor calórico es de 20.000 calorías. Si el tiempo invertido para la misma operación tratándose de un oso hormiguero es también de dos horas, pero su rendimiento calórico es solamente de 10.000 calorías, nos preguntamos si el cazador se parará a cazar un oso hormiguero cuando se lo encuentre o bien esperará que aparezca un cerdo salvaje. Si solamente se dedica a capturar cerdos salvajes, en cuatro horas de búsqueda la proporción de rendimiento calórico para el cazador será:

Si también se dedica a atrapar a un oso hormiguero, su proporción de rendimiento calórico será:

No debería pasar por alto los osos hormigueros, ya que 3750 son más que 3333. ¿Qué hay sobre los murciélagos? Supongamos que para los murciélagos el tiempo invertido en todo el proceso es de dos horas pero su rendimiento calórico es solamente de 500 calorías. ¿Se parará a coger un murciélago? La operación matemática sería así:

Si él se parase a capturar un murciélago en vez de esperar a un oso hormiguero, o a un cerdo salvaje, estaría «desperdiciando energía», ya que 3750 es mucho más que 3050.

La teoría de la optimización del forrajeo afirma, en otras palabras, que los forrajeros continuarán añadiendo elementos a su dieta solamente si cada nuevo elemento aumenta (o por lo menos no disminuye) la eficacia total de sus actividades forrajeras. Esta afirmación es especialmente interesante en lo que se refiere a la cuestión de cómo la abundancia de un alimento —p. ej., una especie de insecto— influye en su posición dentro o fuera de la lista de dieta óptima. Los alimentos que rebajan la proporción final de rendimiento calórico no serán añadidos a la lista, no importa lo abundantes que sean. Solamente la abundancia de los alimentos de gran rendimiento calórico influye en la extensión de la lista: a medida que un alimento de alta calidad escasea, alimentos que previamente se han considerado poco eficaces como para estar en la lista empiezan a incluirse en ella. La razón para esto es que ya que hay que gastar más tiempo antes de encontrar un alimento de alta calidad, el término medio de rendimiento calórico para toda la lista desciende de tal manera que ya no es una pérdida de energía el parar por alimentos que tienen un rendimiento calórico bajo.

En un estudio sobre las cifras reales del rendimiento calórico entre los indios aché, del este de Paraguay, Kristen Hawkes y sus colaboradores encontraron que solamente se capturaban 16 especies en los encuentros que se producían durante las expediciones de forrajeo (Hawkes, Hill y O’Connell, 1982). El promedio del rendimiento calórico después de los encuentros con algunas de las 16 especies oscilaba entre las 65.000 calorías por hora que producían los pecarís de collar hasta las 946 calorías por hora que produce el fruto de la palmera. Como ya se había dicho, a pesar del hecho de que cada alimento era decrecientemente eficaz, medido en términos de calorías por hora después de cada encuentro, su inclusión en la dieta elevaba la eficacia final del sistema de forrajeo de los achés. Por ejemplo, si los achés solamente cazasen las dos especies de más alta calidad calórica —los pecarís de collar y los ciervos— su eficacia forrajera final sería solamente de 148 calorías por hora, ya que a pesar de su alto rendimiento calórico estas especies escasean y se encuentran muy rara vez. Añadiendo alimentos de tercero y cuarto rango —pacas y coatíes— la eficacia total del forrajeo aumenta a 405 calorías por hora. A medida que añadimos las restantes especies menos valiosas, el promedio total de rendimiento calórico continúa aumentando, pero en incrementos cada vez más pequeños. La lista acaba con el fruto de la palmera, que produce 946 calorías por hora. Presumiblemente, los achés no incluyen especies adicionales debido a que han encontrado por ensayo y error que no hay ninguna especie disponible que no rebaje la eficacia del forrajeo total (872 calorías por hora para todas las 16 especies).

Por tanto, la teoría de la optimización del forrajeo ofrece una explicación para lo que, por otra parte, podría considerarse como una indiferencia caprichosa por parte de muchas sociedades hacia miles de especies y plantas comestibles existentes en sus hábitat. También supone un esquema de trabajo para posibles cambios pasados y futuros, en la lista de productos consumidos por forrajeros y basada en las fluctuaciones de la abundancia de fuentes de alimento más eficaces. Si, por ejemplo, los pecarís de collar y los ciervos se hicieran cada vez más abundantes, los achés encontrarían que sería una pérdida de energía recolectar frutos de palmera; finalmente, dejarían de comer orugas de palmera, y si la frecuencia de los encuentros con ciervos y pecarís de collar alcanzase un punto tal que el pararse para coger otra cosa disminuyera la proporción total de rendimiento calórico, no cogerían otra cosa que ciervos y pecarís de collar. En sentido opuesto, si los ciervos y los pecarís de collar se hacen decrecientemente abundantes, los achés no dejarían de capturarlos nunca en cada encuentro, pero ya no considerarían una pérdida de tiempo pararse a recoger otro tipo de alimentos —incluyendo ciertas clases de insectos— que ahora desprecian.

La teoría de la optimización del forrajeo ayuda a explicar por qué la población con dietas ligeras puede, sin embargo, pasar por alto elementos tales como insectos y gusanos de tierra que son muy abundantes en su habitat. No es la abundancia o la rareza de un alimento lo que predice si va a ser incluido o no en la dieta, sino su contribución a la eficacia final de la producción de alimento. Sin embargo, en este punto conviene tener en cuenta un aviso: no deberíamos deducir que el único factor que determina la dieta de los cazadores y recolectores humanos es la eficacia energética. Muchos otros factores, tales como las proteínas, grasas, minerales y composición vitamínica de los alimentos, pueden también determinar qué especies son las elegidas. No obstante, la eficacia energética es un importante factor a considerar y hasta el momento ha sido el que se ha podido medir con más éxito por los antropólogos.